Еще не пришли динозавры

Помимо ископаемых костей, из девона за последние десятилетия стали известны и следы передвижения древних четвероногих. Наиболее ранняя по возрасту находка сделана у нас в Сибири близ города Минусинска. Здесь в среднедевонских отложениях, образовавшихся в периодически пересыхавшей лагуне, найден отпечаток пятипалой лапы. К сожалению, ныне этот образец утерян, и мы можем судить о нем лишь по не очень ясной фотографии в журнале «Природа», где опубликованы данные об этом открытии.14Очень впечатляющая находка была сделана в 1971 году в девоне Австралии. На тонкозернистом песчанике тянется целая дорожка следов приблизительно полуметрового животного, состоящая из десяти правых и десяти левых отпечатков. На задних лапах отчетливо видны пять пальцев.

Любопытно, что девонские находки древнейших четвероногих известны с различных континентов (гренландская и тульская — из Евроамерики, минусинская — из Ангариды, австралийская — из Гондваны), которые в середине палеозоя были разделены древними океанами. Не исключено, что мы имеем здесь дело с различными экспериментами природы выхода позвоночных на сушу, из которых, может быть, не все в дальнейшем увенчались успехом. Но пока обо всем этом мы знаем мало. А вопрос о том, что привело позвоночных на сушу и как происходил этот процесс, оказалось, полон неясностей и сложнейших проблем.

Девонский период был временем широкого развития на Земле красноцветных отложений и, как полагают, очень засушливых условий, хотя существовали и узкие пояса увлажненного климата. С начала нашего века получили распространение представления, что засушливый климат девона привел к появлению легочных рыб (кистеперых и двоякодышащих), которые вынуждены были при пересыхании водоемов приспосабливаться к новым для них сухопутным условиям. Таким образом, наиболее удачливые из кистеперых, ставшие предками наземных позвоночных, были как бы вытеснены в наземную среду. Такую концепцию можно назвать «гипотезой вытеснения». Она полагает, что дыхание легкими у кистеперых рыб возникло еще в воде из-за обеднения в жаркие сезоны водоемов кислородом, а многопалые ходильные конечности они приобрели уже на суше, лишь в этих условиях превратившись из рыб в амфибий. Об этом написали в 1915 году американский исследователь Д. Баррелл, в 1922 году П. П. Сушкин и многие другие. Подобные мысли нередко можно услышать и в наши дни. Но уже в 20-е годы появились факты, которые показали, что в действительности все не так просто.

В 1926 году совершенно неожиданно новую идею высказал знаменитый английский палеонтолог Д. Уотсон. Он доказал, что древнейшие четвероногие вряд ли могли обитать на суше — это были водные животные. Обладая уже достаточно крупными размерами, они имели очень слабые конечности и нередко длинное, неудобное для сухопутного передвижения туловище, а так же хорошо развитый скелет хвостового плавника. Несомненно, что при охоте, из-за отсутствия подвижности головы, им приходилось нацеливаться на добычу всей передней частью туловища. Это крайне неудобно на суше, но свойственно всем рыбам. Из этих новых представлений следовало, что первые земноводные сформировались в воде, где возникло не только легочное дыхание, но и многопалые конечности.

Д. Уотсон в своих исследованиях имел дело с многочисленными амфибиями из каменноугольных отложений. Но когда в начале 30-х годов были открыты ихтиостеги, строение их тела только подтвердило его взгляды. Правда этих древнейших четвероногих иногда изображают на реконструкциях идущими по суши, но вряд ли так было в действительности. Недаром уже упоминавшийся нами Э. Ярвик назвал ихтиостег «четвероногими рыбами».

Так возникла новая гипотеза. Ее называют «гипотеза проземноводных», так как по образу жизни этих четвероногих амфибиями назвать еще нельзя. Но эта гипотеза породила совершенно недоуменный вопрос: каким же образом в воде могли развиться конечности наземного типа? На него пытались ответить по разному. Академик А. Н. Северцев предположил, что такие конечности возникли как приспособление к передвижению в зарослях по дну в мелкой воде. Но наибольшего успеха добилась другая идея. Она была кратко высказана самим Д. Уотсоном. Однако в целостную гипотезу — «гипотезу переползания» ее развил знаменитый американский палеонтолог А. Ш. Ромер в 1934 году. При пересыхании водоемов кистеперые не могли сразу же приспособится к жизни на суше. Они вынуждены были переползать в другие еще остававшиеся водоемы. Именно при таких путешествиях оказывались полезными конечности наземного типа. Таким образом, эта гипотеза примирила обе ранее возникшие точки зрения: происхождения на суше многопалой конечности и водный образ жизни первичных четвероногих, использовавших свои лапы лишь для переживания экстремальных условий. Точка зрения А. Ш. Ромера до сих пор приводится во многих учебниках. Однако эту гипотезу уже давно скомпрометировали факты, полученные зоологами, изучающими современных рыб и земноводных. Ныне живущие рыбы при пересыхании водоемов зарываются в донный ил и впадают в оцепенение. Некоторые современные двоякодышащие зарываются в норы и выделяют вокруг себя капсулу. Судя по находкам в палеозойских отложениях подобных ископаемым капсул, так же вели себя и их сородичи сотни миллионов лет назад. «Гипотеза переползания» приписывает древним кистеперым иное поведение. В соответствии с этим логично предположить, что и их потомки земноводные должны вести себя аналогичным образом. Однако американский зоолог К. Гойн, много лет изучавший современных амфибий, обитающих в пересыхающих водоемах, установил, что они не переползают, а, как и рыбы, зарываются в ил и впадают в оцепенение. Поэтому он усомнился, что предки земноводных действительно могли переползать из водоема в водоем. Эта точка зрения была подкреплена им основательными соображениями о том, что кистеперые, лишенные каких-либо защитных образований против пересыхания, не могли выносить засушливых условий вне водоемов, как и современные рыбы и амфибии.

Все эти факты вновь возвращали ученых к проблеме возникновения конечностей наземного типа еще в водной среде. К. Гойн и Г. Орти предположили, что они развились как орган для зарывания в донный ил. На это возражают, что современные животные при зарывании пользуются лишь одной парой конечностей: обычно передними, лягушки же — задними. Поэтому сходство в строении обеих пар трудно объяснить лишь роющей функцией. Однако интересно упомянуть, что черепахи зарываются всеми четырьмя конечностями. По обсуждаемой нами загадочной проблеме высказывались и иные идеи. Но ни одна из них не дала достаточно ясного ее решения. Так как старые гипотезы «вытеснения» и «переползания» оказались сильно скомпрометированными, а гипотеза «проземноводных» так и не смогла убедительно объяснить, каким образом могла развиться многопалая конечность в водной среде, внимание ученых привлек совершенно иной подход к проблеме выхода позвоночных из водоемов. Его предложил в 1957 году американский зоолог Р. Ингер. Эту идею можно было бы назвать «гипотезой открытого пути на сушу». Если трудно допустить, что рыбы могли освоить наземные обстановки в условиях засушливого климата, то это очень легко себе представить для влажного климата — тропического или муссонного, когда условия на суше не столь контрастны с условиями в воде. Р. Ингер сравнил первых обитателей суши с современными амфибиотическими рыбами, живущими в подобных климатических условиях в бассейне реки Амазонки и на юго-востоке Азии в мангровых зарослях — периодически (при приливах моря) затопляемых лесах. Эти рыбы (некоторые лабиринтовые, сомики, бычки и др.) часть времени (при отливах) проводят вне воды. Они имеют, кроме жабр, которые иногда даже недоразвиты, специальные органы кислородного дыхания. В подобной же ситуации в прошлом, предположил американский ученый, у предков наземных позвоночных могли развиться многопалые конечности — на суше, но не в воде. Воздушное дыхание возникло из-за обитания в бедных кислородом мелких водоемах, и сейчас характерных для таких ландшафтов, а перенаселение вызывало стремление к выходу на сушу для захвата незанятых еще пространств.

В этой без сомнения интересной гипотезе автор не во всем, как говориться, свел концы с концами. Он не учел веских данных о том, что первые четвероногие были водными, а не наземными обитателями. Его гипотеза скорее рисует, как первые четвероногие могли прочно освоить наземные условия. Вряд ли «широкая дорога» для этого открылась уже в девоне, когда на слишком обширных пространствах господствовали засушливые условия. Обширные пояса влажного климата появились лишь в каменноугольном периоде.

Оценим теперь сложившуюся ситуацию. Гипотезы «вытеснения и переползания» были сильно скомпрометированы новыми фактами. Гипотеза «открытого пути на сушу» оказалась способной объяснить лишь заключительный акт расселения на суше. Хорошо же обоснованная гипотеза «проземноводных» страдала изъяном — не могла удовлетворительно объяснить, как свойственные наземным позвоночным конечности возникли в воде. Она нуждалась в совершенствовании. И это было достигнуто появлением дополнившей ее гипотезы «полуводного моста на сушу».

Основой этой новой точки зрения были мысли нашего крупного биолога академика И. И. Шмальгаузена, что между приспособлениями к водному и наземному образу жизни «лежит целая пропасть». Преодолеть ее было чрезвычайно сложно уже потому, что на суше вес животного возрастает во много раз. Вполне понятно, что это сильно отражается на возможности дыхания, передвижения, питания. Эта мысль наиболее полно была у нас развита Л. П. Татариновым, подробно рассмотревшим проблему выхода позвоночных на сушу в интересной популярной статье.15Пограничная полоса между водной и наземной обстановками среды, где переплелись условия крайнего мелководья, отдельных более глубоких впадин и осушавшихся участков, сама являлась для этих древних существ совершенно новой обстановкой жизни, приспособление к которой потребовало длительного времени. Таким образом, первые четвероногие скорее были не совершенно водными, а полу - водными. Жизнь в подобных условиях вполне могла привести к развитию у них многопалых конечностей. Настоящие земноводные, освоив прибрежную сушу, сохранили и среду обитания своих предков — проземноводных, вытеснив их до полного вымирания.

Триасовые лабиринтодонты: 1 — капитозавроид; 2 — трематозавроид; 3 — плагиозавр; 4 — метопозавроид.

Таким образом, красивые старые гипотезы о происхождении амфибий ныне ушли в прошлое. А в недавнее время выяснились еще более неожиданные вещи. Поскольку современные амфибии обитают лишь в пресной воде и не выносят осолонения, всегда полагали, что их далекие рыбные предки существовали в такой же среде. Но уже упоминавшаяся нами Э. И. Воробьева показала, что этими предками были морские кистеперые рыбы, обитавшие на прибрежном мелководье. Среди них в девоне были совершенно подобные амфибиям, как полутораметровый пандерихтис, близко родственный настоящим предкам последних. Красноцветные отложения, в которых в Гренландии нашли ихтиостег, накопились на самой окраине континента, а тулерпетон в Тульской области найден прямо в морских отложениях. Очевидно древние амфибии выносили соленую среду. В 1989 году в № 3 журнала «Природа» известные палеонтологи С. В. Мейен, Э. И. Воробьева и А. Г. Пономаренко напечатали интересную статью «Жизнь выходит из воды на сушу».