Как растения защищаются от болезней

ИММУНИЗАЦИЯ

Триумфом медицинской иммунологии является избавление человечества от многих весьма опасных в прошлом болезней. Достигнуто это путем искусственно привитого иммунитета. Достаточно упомянуть о ликвидации таким путем оспы, уносившей в прошлом сотни тысяч человеческих жизней. Вакцины созданы и против других тяжелых болезней. Иммунологи рассчитывают на новые вакцины, включая вакцины против рака. Ничего этого пока нет в активе фитоиммунологии. Нет «пока», но мы убеждены, что будет, причем будет в самом ближайшем будущем. Для подобного оптимизма сейчас уже имеются достаточные основания.

Перенесемся мысленно в не столь далекое прошлое, когда повсюду свирепствовала оспа. Из каждой сотни людей шестьдесят заболевали оспой, двадцать из них умирали, а оставшиеся сорок оставались на всю жизнь обезображенными. Древние китайцы и арабы давно знали, что люди, перенесшие оспу, редко заболевают ею вновь. Предполагается, что именно на Востоке впервые начали вырабатывать у людей искусственный иммунитет, заражая их веществом из гнойников больных и вызывая при этом несильный приступ болезни.

Однако прививание здоровому человеку вещества из оспенных язв больного было крайне опасной процедурой: само оспопрививание вызывало немалую смертность, а прививки могли стать причиной эпидемии.

Существовала и еще одна форма оспы — коровья. Люди ею почти не болели или болели в легкой форме. При этом бытовало поверье, что человек, переболевший коровьей оспой, никогда не заболевает настоящей. Этим заинтересовался английский врач из Глочертершира Эдвард Дженнер, который несколько лет своей жизни посвятил изучению этого явления. В 1798 г. он привил мальчику коровью оспу, а затем заразил его настоящей. Мальчик не заболел. Отсюда и возник термин вакцинация, поскольку инфекционный материал брался от коровы, а корова по-латыни — vacca.

И хотя Дженнер подарил человечеству способ предупреждать оспу, тем не менее его опыты не создали общего принципа защиты от болезней. Прошло еще 85 лет, прежде чем Луи Пастер открыл закон стимуляции иммунитета с помощью вакцин. Пастер разработал универсальный принцип: искусственный иммунитет можно создать, если в организм предварительно ввести ослабленный возбудитель той болезни, к которой нужно выработать невосприимчивость.

В последующие годы ученые добивались успеха, иммунизируя животный организм возбудителями той же болезни, ослабленными с помощью обработки теплом, светом, недостатком кислорода, культурами убитых микроорганизмов, токсинами микроорганизмов и, наконец, анатоксинами (обезвреженными токсинами, сохранившими свои антигенные группировки). Использовалась и пассивная иммунизация, в том случае когда в организм вводили готовые антитела, полученные от других животных.

С помощью этого арсенала средств удалось создать действенные вакцины против оспы, бешенства, сибирской язвы, дифтерии, полиомиелита и других опасных болезней. Практическая иммунология торжествовала.

Естественно, что фитоиммунология, которая к тому времени только зарождалась как наука, не могла оставаться в стороне от успехов медицины. И столь же естественно, что она пошла по пути, проложенному медиками. Исследователи вводили в растения, поливали их ослабленными культурами микроорганизмов, их авирулентными штаммами, либо экстрактами. Мнения ведущих фитоиммунологов того времени относительно возможности приобретенного иммунитета у растений расходились. Так, Овенс в своем обстоятельном трактате «Принципы растительной патологии» в 1928 г. писал: «Заметного прогресса в этом направлении пет, и сомнительно даже, будет ли он когда-нибудь в отношении растений, как это имеет место применительно к животному царству. Структура растений так отлична от животных, особенно в отношении сообщающейся системы, что кажется мало вероятным, чтобы когда-либо были достигнуты успехи в этом направлении»[20].

Однако отдельные успехи все же были. Уже в начале века были проведены опыты, подтверждающие возможность иммунизации растений. Так, Г. Ноэль и Н. Бернар показали, что орхидеи после заражения их паразитарными грибами из рода Rhizoctonia приобретали иммунитет к повторным заражениям. Т. Боверн и О. Рай еще в 1901 г. применили вакцинацию бегонии, овса, фасоли и люпина как ослабленными культурами грибов и бактерий, так и экстрактами из этих культур и получили положительные результаты. Итальянские исследователи Д. Карбоне и С. Арнауди провели многочисленные опыты по иммунизации растений путем воздействия на них ослабленными культурами или экстрактами из микроорганизмов. На основании их исследований установлен факт усиления или образования заново иммунитета у растений.

В общем имелись отдельные примеры успешной иммунизации растений путем вакцинации как ослабленными культурами паразитарных грибов и бактерий, так и экстрактами. К сожалению, срок действия такой иммунизации, как правило, был очень невелик.

Но наряду с этим существовали противоположные результаты, свидетельствующие о неудачах иммунизации, и таких было большинство.

Положение было крайне неопределенным. Многие авторитеты резко возражали против попыток иммунизации растений. Но не Н. И. Вавилов, который писал, что возможность приобретенного иммунитета у растений в результате вакцинации и влияния паразитов может считаться доказанной. Неясна только природа такого иммунитета. Последнее, вероятно, и служило возможной причиной неудач. Ведь опыты по иммунизации растений проводились вслепую, методом проб и ошибок. Никакой теории иммунитета не существовало. Было совершенно неясно, что именно в растениях следует иммунизировать и чем следует проводить иммунизацию. Простая аналогия с принципами иммунизации животных к успеху не приводила. Нужна была теория, вскрывающая отличия и единство животных и растений, чтобы с ее помощью вооружить исследователей методом иммунизации.

Каково же положение с иммунизацией растений к настоящему времени? Если в теоретических аспектах иммунизации наметился определенный прогресс, то в вопросах ее практической реализации исследователи недалеко ушли по сравнению с состоянием дел в начале нашего века. Пожалуй, единственным исключением из этого правила является метод вакцинации, предохраняющий от вирусных болезней.

Вакцинация, защищающая растения от вирусов, предполагает индуцирование в них вирусоустойчивости в ответ на обработку ослабленными штаммами вирусов. В вакцинированных растениях вирулентные штаммы вирусов развиваются медленнее, их распространение сдерживается, а вредоносность снижается. Считалось, что в вакцинированном растении происходит антагонистическое взаимодействие или интерференция между двумя вирусами, один из которых представляет собой предварительно введенный в растение вакцинный штамм, а другой — патогенный штамм, которым осуществляется заражение.

Наибольшие успехи достигнуты при вакцинации томатов вирусом табачной мозаики для борьбы с мозаичным заболеванием томатов в условиях закрытого грунта. Такого рода вакцинация уже сейчас успешно осуществляется в Голландии, Швеции, Дании, Англии, Канаде, США, Японии. В СССР вакцинация томатов против вирусов официально одобрена и рекомендована к внедрению МСХ СССР. Теоретически не отвергается возможность вакцинации и других культур. Уже появляются отдельные экспериментальные работы по использованию слабо-патогенных вирусов в борьбе с вирусными болезнями картофеля и огурцов.

Однако метод вакцинации ослабленными штаммами вирусов должен использоваться с соблюдением осторожности, поскольку не исключено, что в популяции вакцинного штамма могут появиться агрессивные формы, которые при благоприятных условиях могут поразить устойчивые сорта. Именно поэтому метод пока еще не выходит за пределы закрытого грунта.

О механизмах вакцинации пока еще известно мало. Существует несколько гипотез, ни одна из которых пока еще не может считаться окончательно доказанной. Одна из таких гипотез, так называемая гипотеза белкового пленения, состоит в предположении, что РНК патогенного вируса захватывается в белковую оболочку вакцинного штамма. Вторая — построена на конкурирующих антагонистических отношениях между двумя типами вирусов. Однако при такой трактовке сводится на нет активный защитный ответ клеток вакцинируемого растения. Поэтому другая часть гипотез рассматривает вакцинацию как активацию защитных функций самого хозяина. Здесь наиболее популярна возможность образования в вакцинированном растении иптерферопоподобпых белков, ингибирующих развитие вируса. Возможно также, что в вакцинированных растениях возрастает активность рибонуклеаз, которые разлагают РНК вирулентного вируса, образуя так называемый РНКазный барьер.

Другим примером успешной иммунизации, правда пока еще в порядке экспериментов в условиях закрытого грунта, является иммунизация растений против фитопатогенов с помощью самих фитопатогенов, которой в течение последних лет активно занимается американский фитоиммунолог Д. Куч. Для защиты растений он использует ослабленные культуры патогенов, непатогены данного растения, их авирулентные расы и, наконец, сами агрессивные патогены. В основном объектом его усилий являются растения из семейства тыквенных (огурцы, дыни, арбузы). Вот один из его типичных опытов.

Первый настоящий лист огурцов заражают патогенным штаммом Colletotrichum lagenarinm, вызывающим антракноз. Через 4 дня все вышерасположенные листья, а также листья, которые еще не раскрылись, становились защищенными от инфекции. Удаление листа иммунизатора на иммунизацию не влияло, по для ее достижения нужно время, в течение которого зараженный лист остается на растении. Можно срезать вышерасположенные иммунизированные листья, и они в срезанном состояния будут продолжать оставаться иммунизированными. Из пазушной почки иммунизированного растения вырастает побег, который после удаления и укоренения превращается в иммунизированное растение.

Сигнал об иммунизации в большей мере передается снизу вверх, чем сверху вниз. Если иммунизировать подвой, то ранее не иммунизированный привой окажется иммунизированным. Если же, наоборот, иммунизировать привой, то подвой иммунизированным не становится.

Кольцевание листа иммунизатора полностью прекращает иммунизацию, что позволяет предполагать, что иммунизирующий сигнал распространяется по флоэме. Одно иммунизирование защищает огурцы на 4–5 недель, а затем устойчивость постепенно теряется. Однако если провести вдогонку повторное иммунизирование, то период устойчивости удается продлить.

Чрезвычайно интересен установленный Кучем факт, что иммунизация становится невозможной, как только огурцы зацветают и начинают плодоносить. Предполагается, что цветение изменяет гормональный баланс, что препятствует иммунизации.

Первые опыты Куча проводились в теплицах, но с 1980 г. они были частично перенесены на опытные делянки. Однако к числу полевых опытов их причислить нельзя, во-первых, потому что иммунизирующее заражение проводилось в теплице, после чего растения высаживали в поле, а во-вторых, потому что результаты иммунизирования проверялись посредством искусственного заражения, а не естественного.