За порогом вражды

Незримые союзники в борьбе за урожаи

Всем зеленым растениям необходима минеральная пища. Высасывая из почвы различные соли, они постепенно лишают ее плодородия. Кому не известно, что если из года в год на одном и том же поле высевать только рожь или пшеницу и не вносить никаких удобрений, то в конце концов собранного урожая и на семена не хватит!

Однако из мира зеленых потребителей выделяется группа растений, которые не только берут из почвенных кладовых нужные им вещества, но и обогащают их одним из самых важных для всего живого элементом — азотом. Про азот еще в 1923 г. наш крупнейший микробиолог В. Л. Омелянский сказал, что он «более драгоценен с общебиологической точки зрения, чем самые редкие из благородных металлов». Замечательным свойством черпать азот прямо из воздуха обладают представители семейства бобовых — всем хорошо знакомые клевер, люцерна, люпин, горох, фасоль, соя, накапливающие его в корнях.

По своим возможностям химическая промышленность всех стран мира, вместе взятых, производящая азотистые удобрения, не в силах тягаться с естественными подземными фабриками бобовых. Согласно подсчетам американских ученых, все сельскохозяйственные культуры земного шара изымают из почвы около 100 миллионов тонн азота в год. Из них только 12 миллионов тонн вновь возвращается в почву с минеральными удобрениями. Остальные же 88 миллионов тонн восполняют бобовые растения и некоторые свободноживущие организмы. По мнению крупного американского симбиолога Уильяма Трагера, доля их вклада значительно больше и, возможно, доходит до 90 процентов.

К этому надо добавить, что посев бобовых культур — самый экономичный способ вернуть почве плодородие. Ведь азот, накопленный этими культурами, оказывается по существу даровым. Вот почему во всех странах мира широко практикуют севообороты, при которых посевы основной культуры (скажем, каких-нибудь зерновых) чередуют с посевами бобовых. У нас в стране, например, бобовые занимают по площади второе место после зерновых. При этом они вносят в почву 1,5 миллиона тонн азота.

О свойстве бобовых повышать плодородие почвы знали со времен классической древности. О нем писали Теофраст, Катон, Баррон, а Вергилий и Плиний даже указывали, что бобы, люпин и вика удобряют почву не хуже навоза, и выступали с практическими рекомендациями. Однако они не подозревали, что «утучнению земли» способствуют не сами растения, а бактерии, поселяющиеся на их корнях. Об этом ученые узнали только в конце XIX века.

В почве обитает огромное число разнообразных микробов. Каждый из них осуществляет какие-то важные превращения почвенных веществ путем брожения, окисления, синтеза. Есть среди них группа, способная улавливать атмосферный азот и связывать его в молекулах сложных соединений (в науке этот процесс называют азотфиксацией). Одни из азотфиксаторов, такие, как азотобактер или клостриднум, умеют это делать сами, живя в почве самостоятельно, другие — только в содружестве с высшими растениями. Будущие симбионты активно проникают в корешки бобовых, образуя на них галлы — маленькие клубеньки. Корни, зараженные такими микробами, похожи на клубок ниток с множеством узелков. Поэтому микробы и называют клубеньковыми бактериями. Научное же название их — ризобии.

Знакомясь с разными формами симбиоза, мы всякий раз убеждались, что объединение рождает силу, а сила — залог успеха в жизненной борьбе. Но силе нередко сопутствуют и новые свойства. Так, например, клубеньковые бактерии, объединившись с корнями своих зеленых хозяев, приобрели способность усваивать азот.

Большую часть своей жизни ризобии проводят в почве, ведя совершенно самостоятельный образ жизни. Подобно другим почвенным микроорганизмам, они питаются тогда готовыми органическими веществами и никакого азота не фиксируют. Так могут просуществовать они десятки лет в ожидании встречи с подходящим растением. Но как только подобный счастливый случай представляется, они охотно расстаются со «свободой» и, проникнув в корни, строят на них свои домики-клубеньки. Тут-то они и обретают свое чудесное свойство — начинают фиксировать азот.

Вот уже три четверти века ученые бьются над тем, чтобы разгадать, как они это делают. Овладение великой тайной ризобий нужно не для того, чтобы научиться получать азотистые соединения из воздуха. Эю люди и так умеют. В технике для фиксации азота пользуются методом Габера — Боша. Но обходится такой синтетический азот очень дорого, так как для его получения требуется высокая температура (300 градусов) и давление (300 атмосфер). Задача заключается в том, чтобы сделать его производство возможно более экономичным — в идеале по «технологии» клубеньковых бактерии. Ведь в клетках микроорганизмов этот процесс идет без всякого напряжения, при нормальном давлении и обычной температуре! Надо понять, почему им так легко дается то, ради чего человеку приходится строить громоздкие заводы и расходовать массу энергии.

Слева: клубеньки на корнях сои. Справа: так выглядят под микроскопом клетки клубеньковых бактерий

На пути к этой цели многое уже сделано. Познаны некоторые важные звенья химической «технологии» бактерий, выделен и чудодейственный катализатор азотфиксации — фермент нитрогеназа, расшифровано его строение. Сейчас в ряде стран предпринимаются смелые попытки включения методами генной инженерии кодирующего этот катализатор гена прямо в хромосомный набор клеток хлебных злаков, чтобы сделать их самих способными поглощать атмосферный азот или по крайней мере «научить» симбиозу с клубеньковыми бактериями. Но эти попытки пока скорее относятся к области научной фантастики. Рано еще отказываться от бобовых и сдавать их в исторический музей земледелия. А посему обратимся лучше к тому реальному и самому полезному для человека симбиозу, в котором они участвуют.

Все начинается с проникновения бактерий в корневой волосок растения. Дотоле очень энергично передвигавшиеся с помощью жгутиков, они, войдя в контакт с волоском, вдруг перестают двигаться, одевают себя слизью и, готовясь к штурму корешка, образуют так называемую инфекционную нить. Через некоторое время покровы корешка в месте прикрепления этой нити разрушаются, и бактерии беспрепятственно вторгаются во внутренние ткани, вызывая их разрастание в виде клубеньков. Утратив жгутики и размножившись делением, все они через две-три недели после об-разовапия клубенька превращаются в более крупные клетки — бактероиды. В пору цветения растения-хозяина бактероиды заполняют собой весь клубенек.

Если разрезать зрелый клубенек, то внутри он окажется розовым благодаря содержащемуся в бактериях пигменту. По составу ' он очень близок гемоглобину животных и назван здесь леггемоглобином. Он и фиксирует газообразный азот. Все попытки обнаружить леггемоглобин в незаражеиных корешках и изолированной культуре ризобий дали отрицательные результаты. Он оказался продуктом их симбиотического союза. Что же касается основного активного начала азотфиксации — фермента нитрогеназы, то его несут с собой бактериальные клетки.

В однолетних бобовых клубеньки функционируют один сезон, в многолетних — несколько лет подряд. Но в конце концов и они стареют и отмирают. Старые клубеньки становятся темно-бурыми и дряблыми. При надрезе из них вытекает водянистая слизь и они превращаются в сплошную кашу. Никаких бактероидных клеток в них уже не обнаружить, все они разрушены.

Тут перед учеными встает основной вопрос: как у бактероидов обстоит дело с продолжением рода? Способны ли они размножаться и замкнуть жизненный цикл клубеньковых бактерий?

Мнения на этот счет резко расходятся. Большинство специалистов считает, что, как это ни парадоксально, главные азотфиксаторы не оставляют после себя никакой смены и, таким образом, представляют собой тупиковую ветвь жизни бактерий. На последних стадиях их существования растение-хозяин изменяет принципам симбиоза и попросту переваривает своих симбионтов. Заражение следующих поколений растений происходит путем вторжения новых партий бактерий из почвы, где они беспрепятственно размножаются. По мнению отдельных ученых, не все бактерии превращаются в бактероиды; небольшое число палочек, пройдя «нетронутыми» через все испытания в корнях, в конце концов вновь оказывается в почве. Наконец, третьи считают, что бактерии превращаются в неактивные кокки. Самое интересное, что никакие новейшие методы исследования с применением сверхмощных электронных микроскопов пока не в состоянии примирить горячо спорящих оппонентов.

Не так давно советскому академику Е. Н. Мишустину и его сотрудникам удалось довольно убедительно показать, что внутри бактероидов формируются мелкие округлые клетки — автоспоры, которые, по-видимому, и спасают их род от вымирания. Мишустин даже предполагает, что именно в форме автоспор клубеньковые бактерии пребывают в почве в пору своей независимой жизни. Так ли это на самом деле, покажет будущее.

Тесное сожительство клубеньковых с корнями бобовых — пример одного из самых взаимовыгодных эндосимбиозов. Помимо азота ризобии снабжают своего хозяина витаминами, а, возможно, также и ростовыми веществами; растение же кормит их тем, что в изобилии производит само, — углеводами. Однако первая встреча будущих симбионтов проходит отнюдь не дружелюбно. Бактерии идут в атаку, а растение активно обороняется. Основной способ его самозащиты заключается в том, что клетки корневых волосков усиленно делятся, очевидно чтобы локализовать вторжение (в результате деления и образуются клубеньки). Кроме того, из волосков выделяются токсичные для бактерий вещества. При этом в своей реакции на пришельцев растение не делает никаких различий между ризобиями и какими-нибудь паразитическими микробами. Не говорит ли это о том, что некогда клубеньковые начинали свою симбиотическую «карьеру» с простого паразитизма? Между прочим, английский исследователь Н. Торнтол убедительно доказал, что, если в почве нет бора, клубеньковые бактерии становятся настоящими паразитами своего растения-хозяина.

Но с того момента, как бактерии принимаются за «работу» на пользу хозяину, между наши и растением устанавливается мир и сотрудничество. Строятся они на самой глубокой и прочной основе — взаимодействии генов обоих симбионтов. Вопрос о том, кто же теперь управляет симбиозом, большинство ученых решает в пользу растения. Как-никак, а оно все-таки организм высший, и ему не подобает быть в подчинении у одних из самых примитивных существ-невидимок, с которых, возможно, начиналась жизнь на Земле.

Всего убедительнее были, пожалуй, опыты на Ротамстедской сельскохозяйственной станции в Англии. Там выращивают много разновидностей клевера. Среди них оказалось несколько таких, которые хотя и заражались эффективными расами ризобий и давали массу клубеньков, но клубеньки эти не фиксировали азот. Если такие растения не подкармливали минеральным азотом, они погибали. Очевидно, именно клевер по какой-то причине делал бактерии неактивными.

После того как наука раскрыла роль клубеньковых бактерий в добывании азота, все помыслы ученых были направлены на то, чтобы заставить этих незримых мастеров плодородия «работать» в полную силу. Для этого надо было изучить, какие условия им благоприятствуют.