За порогом вражды

Как переоценили возможности симбиоза

Все, что мы до сих пор говорили о взаимопомощи, симбиозе и эволюции, относится к организмам, которые пусть даже совершенно неразлучны, но всегда раздельны. Отказав симбиозу в "притязаниях" на роль творца, мы тем не менее воздали ему должное и выяснили, как несправедливо было бы ссорить его с дарвинизмом. Пора наконец перейти к тем фактам, когда благодаря симбиозу из слияния разных организмов возникает один новый — явление, дарвинизмом не охваченное.

Когда в 1867 году А. С. Фамшщын и О. В. Баранецкий выделили из лишайника живые зеленые водоросли, им, собственно, оставался один шаг до раскрытия двойной природы этих растений. Вероятно, ученым помешала его сделать большая осмотрительность и то, что они никогда не торопились с выводами. Прошло еще некоторое время после открытия Швепденера, и многим стало ясно, что в лишайниках осуществилось "чудесное" соединение двух типов растений. И что самое интересное: соединение было достигнуто не путем гибридизации (в мире растений она не такая уж редкость), когда родительские гены объединяются в единых хромосомах, а по типу эндосимбиоза, при котором наборы генов остаются раздельными. Так лишайник стал первым достоверным примером творческих способностей симбиоза.

По мере того как становились известными все новые факты симбиоза, рос и интерес к этому явлению. В начале нашего столетия он уже перестал казаться скромным уголком живой природы, а занял в ней довольно ответственное место и превратился в модную и даже боевую биологическую тему. Некоторые биологи стали приписывать симбиозу чуть ли не универсальную роль в возникновении основных форм жизни.

Как раз в это время Фаминцын и ботаник из Казанского университета К. С. Мережковский — каждый независимо от другого — выступили со смелой гипотезой. Они решили, что принцип, породивший лишайник, можно распространить на растительную клетку вообще.

По мнению авторов этой гипотезы, и ядро, и хлоропласты с заключенным в них хлорофиллом, и центросомы — короче, все известные тогда органоиды растительной клетки ведут свое происхождение от бактерий и водорослей, которые проникли в бесцветный амебоподобный (или флагеллятоподобный) животный организм извне и стали его постоянными симбионтами. Произошло это событие очень давно, на самой заре жизни.

Фаминцын полагал, что хлоропласты ведут свое начало от таких водорослей, как хлореллы и ксантеллы. Для доказательства он ссылался на свои опыты с выделенными из низших животных зоохлореллами, которые ему удавалось выращивать в течение многих поколений вне тела хозяина. Мережковский вел генеалогию хлоропластов от сине-зеленых водорослей. Аналогичные соображения развивали в это время и ученые Запада.

Получалось, что клетка высшего зеленого растения, подобно хорошо знакомой нам зеленой гидре, — результат сожительства по меньшей мере двух организмов — бесцветного и зеленого, которые из-за длительной совместной жизни почти утратили автономию. Согласно гипотезе, органоиды клетки образовались не путем дифференцировки первоначально простого и однородного комочка живого вещества в сложное и разнородное, как утверждает классическая биология, а в результате соединения первоначально разнородных "жизненных единиц" во имя взаимопомощи. Тогда все представители обширного зеленого царства, коль скоро их тела построены из клеток, — организмы комплексные.

Для обозначения этого нового принципа эволюции Мережковский предложил специальный термин — симбиогенез, что в переводе с греческого означает "возникновение на основе совместной жизни". В соответствии с этим принципом порядок развития живой природы переворачивался с "ног на голову": выходило, что все разнородное изначально, а сходное производно. Симбиоз помещался в самое начало жизни, а ее дальнейшая эволюция сводилась к симбиогенезу. Вырисовывалась хотя и фантастическая, но довольно стройная и соблазнительная картина развития всего живого.

Надо сказать, что Мережковский шел в своих рассуждениях дальше Фаминцына. Он был убежден, что в основе всего живого лежат две глубоко различные плазмы — микоидная, из которой состоят бактерии, сине-зеленые водоросли и большая часть грибов, и амебоидная, которая слагает тела животных и растений. Организмы, составленные из микоидной плазмы (Мережковский называл их микоидами), принадлежат к самому древнему царству на Земле. В результате симбиоза простейших безъядерных амебоидных существ ("монер") с первичными микоидами — бактериями биококками — возникли первичные одноклеточные организмы — амебы и флагелляты. Бактерии, собравшись вместе, образовали ядро клетки. Затем симбиогенез совершил новый "творческий акт": в первичные амебы и флагелляты внедрились сине-зеленые водоросли (которые сами произошли от бактерий), превратившиеся в хлоропласты. Так, путем двойного симбиоза, возникли клетки всех высших растений.

Если, стремясь укрепить свою гипотезу, Мережковский опирался в основном на логические доводы, то Фаминцын искал доказательств в экспериментах. Он справедливо считал, что для ответа на вопрос, представляет ли собой растительная клетка неделимую "жизненную единицу" или симбиотический комплекс, решающим было бы ее опытное разложение на части, их раздельное культивирование и последующая "сборка". И вот в течение более чем 40 лет он изо дня в день извлекает зерна хлорофилла из растительной ткани и пытается их выращивать во всевозможных искусственных средах. Увы! То, что легко удавалось с зоохлореллами, оказалось невозможным с хлоропластами. Эта неудача явилась, вероятно, главной причиной, почему идея симбиотического происхождения хлоропластов, а вместе с ней и гипотеза симбиогенеза были надолго оставлены.

Но из теоретических построений симбиогенетиков по крайней мерс одна идея — о двух плазмах — оказалась пророческой. Не так давно она вдруг возродилась в новой форме.

В течение последних 10–15 лет в сознании ученых вырастала все более глубокая пропасть между безъядерными (а точнее сказать, до-ядерными) и ядросодержащими организмами. За ядром "потянулись" другие органеллы [5] и многие признаки. В итоге можно считать теперь доказанным, что различия между ядерными и безъядерными глубже и фундаментальнее, чем между традиционными царствами животных и растении. На этом основании некоторые ученые делят все живое на два надцарства. Замечательно, что (за исключением грибов) с этими надцарствами совпало распределение организмов между двумя плазмами у Мережковского.

После первых попыток поместить симбиоз у истоков всего сущего прошло свыше полувека. И вот в 1967 году обветшавшая гипотеза пережила, подобно птице Феникс, как бы второе рождение. Ее возродила Лини Маргулис, молодая женщина-биолог из Бостонского университета. Она принялась развивать и доказывать положения, очень близкие представлениям Мережковского (забыв, однако, при этом упомянуть своих предшественников). Отличаются они от последних разве только большей детализацией и тем, что к обсуждению привлечены достижения современной науки.

Согласно схеме Маргулис, ядросодержащие клетки высших организмов ведут свое происхождение от безъядерных, которые прошли через ряд внутриклеточных симбиозов. Родоначальником всех форм жизни, от которого началась на Земле органическая эволюция, был небольшой амебоподобный и, конечно, безъядерный организм (жил он не менее 3,3 миллиарда лет назад). Он еще не был способен дышать кислородом. Это гипотетическое допотопное существо проглотило (но не съело!) несколько бактерий, способных жить в присутствии кислорода; они стали его постоянными симбионтами и передали ему преимущества пользоваться энергией за счет обычного окисления пищи. Так образовались митохондрии. На очереди был симбиоз со спирохетоподобными организмами и обретение чудесного дара движения. Войдя в состав клетки-хозяина, они сделались ее жгутиками.

Каждый знает, что делящаяся клетка передает свои свойства в неприкосновенной полноте дочерним клеткам благодаря сложному и точному механизму непрямого деления, заложенному в ядре. Маргулис считает, что спирохеты помимо движения одарили клетку и важнейшими элементами этого механизма и создали само ядро. Возникновение непрямого деления, закрепившего "завоевания" эволюции посредством "точной" наследственности, было в истории органического мира величайшим событием. Только благодаря ему могла затем развиться способность к половому размножению и могли появиться сложные многоклеточные организмы. В итоге симбиоза со спирохетами возникли так называемые амебожгутиковые существа с ядром — предки современных простейших.

Наконец, некоторые из амебоидных жгутиконосцев ухитрились пленить сине-зеленые водоросли и создать им такие условия, что со временем те утратили самостоятельность и превратились в хлоропласты. Так образовались примитивные ядерные водоросли, которые через посредство зеленых дали начало всем более высокоорганизованным формам растений.

В связи с успехами молекулярной биологии, обнаружившей ДНК в органоидах клетки, гипотеза Маргулис получила довольно широкий резонанс. В нашей стране ее представления нашли горячего сторонника в лице крупного ботаника академика Л. Л. Тахтаджяна. Вокруг симбиогеиеза снова разгорелся спор, который приобрел общебиологическое звучание.

Несмотря на всю смелость гипотезы, ее, казалось, нетрудно подтвердить логическими доводами. Действительно, выгоды от симбиозов, создавших полноценную клетку, очевидны, и они могли реально осуществиться. Но для подтверждения истинности гипотезы одних доводов мало. Для этого нужны доказательства.

И вот под впечатлением трудов Маргулис многие физиологи и биохимики занялись поисками фактов, которые говорили бы об автономии клеточных органоидов и их сходстве с ныне живущими безъядерными формами. Надо признать, что за последние годы они накопили солидный материал, но он оказался противоречивым. Одни факты как будто свидетельствовали в пользу симбиогенеза, другие — против.

"Героями" дня стали прежде всего хлоропласты. В них обнаружили свою ДНК, отличную от ядерной, свою систему синтеза белка вплоть до ферментов, сшивающих отдельные "кирпичики" в большую и сложную молекулу. Благодаря тому что все важнейшие механизмы жизнеобеспечения у хлоропластов "свои", они способны самостоятельно делиться и ритм их деления не подчиняется ритму деления ядра. И сами хлоропласты удалось наконец выделить из клетки и в течение нескольких поколений культивировать в искусственной среде. Все это дало основание говорить об автономии, или индивидуальности, хлоропластов и об их сходстве с эндосимбионтами. С другой стороны, те же ДНК и система синтеза белка оказались в хлоропластах удивительно сходными с аналогичными веществами сине-зеленых водорослей.

Нечто подобное можно сказать и о митохондриях. По своему биохимическому составу, строению и типу обменных реакций, не говоря уже о размере и внешней форме, они очень напоминают некоторые бактерии. Митохондрии, как и хлоропласты, тоже способны самовоспроизводиться делением.