За порогом вражды

"Анатомия" дружбы

Теперь, дочитывая наш рассказ о мире симбиоза, вы, дорогой читатель, вероятно, согласитесь, что в стремлении дать самое общее представление о безграничном богатстве мира плодотворного содружества мы всегда старались говорить о самом характерном, о том, чем и как живут тысячи, миллионы и миллиарды живых существ этого мира. Но вопросы меры и степени — это тоже очень важные вопросы, без решения которых не в состоянии развиваться никакая наука, в том числе и биология. Трудно и нам обойти их стороной.

Как мы только что уяснили, растения могут добывать питательные вещества из почвы одним из двух способов — с помощью корневых волосков или посредством микоризы. Какой из них преобладает в природе? Во всяком случае, второй не уступает первому. Это значит, что не менее половины высших растений, существующих на Земле, т. е. примерно 150 тысяч видов, живут в симбиозе с грибами и получают через них пищу! Некоторые ученые считают, что таких растений среди цветковых 80–90 процентов, а среди сельскохозяйственных культур — и того больше. Однако в цифровых оценках тут по вполне понятной причине царит полный разнобой.

Чтобы решить, есть ли у данного растения микориза или нет, необходимо осмотреть его корни. Это легко сказать, но трудно сделать. Ведь корни лежат в земле, и, прежде чем удастся их оттуда извлечь в целости и сохранности, придется немало потрудиться. Потом их надо промыть. Ботаники, работающие в природе, при описании растений меньше всего обращают внимание на корни. Они предпочитают иметь дело с цветками, плодами и стеблями. Не случайно гербарии с образцами неповрежденных корней — музейная редкость. В последнее время стали усиленно изучать микоризы у сельскохозяйственных культур и ценных древесных пород, но это, естественно, не дают ответа на вопрос, сколько же растений живет в симбиозе с грибами.

Как бы то ни было, достоверно известно, что в содружестве с грибами состоят представители всех крупных подразделений растительного царства, начиная с мхов и плаунов. Не так давно микоризу нашли даже у болотных растений — клюквы, голубики, андромеды, вереска и др. Менее всего она свойственна растениям-однолетникам, и ее совсем нет у водных обитателей.

Как и в лишайниковом симбиозе, отношения между микоризным грибом и растением-хозяином сложны и противоречивы. Они только в общем, итоговом балансе, когда силы партнеров примерно равны, выглядят как дружеская кооперация. Но стоит присмотреться к ним поближе, как перед глазами предстанет драматическая картина напряженной борьбы.

Вот вам классический пример — все те же орхидеи. Если одной из них посчастливилось, наконец, вступить в контакт с грибом, не думайте, что ее жизнь отныне гарантирована на все сто процентов. Некоторые грибы бывают столь безудержно агрессивны, что, еще не успев развернуть своей полезной "работы", убивают зародыш. Случается и обратное: сопротивляясь инфекции, зародыш убивает гриб, но вслед за тем погибает и сам, так как не в состоянии себя прокормить. Если не везде, то в данном случае нужна золотая середина, чтобы возможности гриба и растения уравновешивали друг друга. Ученые называют подобное состояние сбалансированным симбиозом. В нем весь успех, весь смысл ассоциации.

Самая острая борьба между будущими партнерами развертывается еще до того, как сформируется микориза. Действие разворачивается примерно по тому же "сценарию", что и при рождении нового лишайника или возникновении клубеньков у бобовых. Ощутив каким-то образом близость корня, гифы устремляются к нему со всех сторон и быстро проникают даже внутрь самих его клеток. За сходство в поведении с лишайниковыми их тоже часто называют гаусториями. Но перед ними не беззащитная водоросль, а высшее растение, которое способно не только за себя постоять, но и обратить экспансию гриба в свою пользу.

В клетках корня, подвергшегося вторжению, на пути распространения гифы воздвигается баррикада-капсула, которая начинает вырабатывать защитные секреты. Но гифа ее прорывает и двигается дальше. Тогда к сопротивлению подключается само ядро с его мощными средствами химической защиты. Совместными усилиями они останавливают продвижение агрессора, и грибная инфекция ограничивается определенными тканями корня. Теперь начинается пора "отмщения". Результаты "возмездия" хорошо видны в обычный микроскоп в виде разных стадий переваривания мицелия.

Благодаря защитной реакции растения первоначальная функция грибных гиф — всасывание пищи — меняется на противоположную: они отдают теперь свое содержимое растению-хозяину.

Но это еще не все. "Укрощенный" гриб, начавший свою неудавшуюся "карьеру" как завоеватель, теперь сам становится на стражу здоровья своего хозяина.

В природе нет недостатка в грибах-паразитах. Из разряда высших к ним принадлежит часть трутовиков, прирастающих своими шляпками к стволам живых деревьев, а также всем знакомый опенок осенний. Особенно же много паразитов — губителей деревьев среди низших микроскопических грибов.

Большую опасность для жизни сосен и елей представляют корневые гнили (корневая губка, красная гниль сосны и пр.). Проникнув в корни, эти грибы нарушают процесс всасывания питательных веществ. Беды, как известно, не приходят поодиночке. Пораженное дерево часто одновременно подвергается нападению насекомых-древоразрушителей. В результате их совместных усилий оно постепенно усыхает, ветер легко валит былого могучего гиганта на землю, где его труп "съедают" другие грибы.

От грибов-паразитов деревья во многом спасают лишайники, поселяющиеся на их стволах. Они, как мы знаем, вырабатывают собственные антибиотики, губительно действующие не только на бактерии, но и на грибы. Но лишайники предохраняют от заражения только наружные слои древесины, многие же грибы-паразиты могут проникать внутрь ствола через корни.

Самое печальное, что паразитические грибы переняли у микоризных их образ действия, сохранив при этом свою хищническую сущность. Они тоже стремятся образовать на корнях собственные "ассоциации" — их называют ложными микоризами, или псевдомикоризами, — которые только уменьшают всасывающую поверхность корней, затрудняя нормальное питание растений. В поле и на опушке леса, где микоризных грибов меньше, большинство корней сосны превращается в псевдомикоризы. Вот почему у одиночно растущих деревьев нередко бывает болезненный вид.

Вспомним о взаимных антипатиях микробов почвы. Антагонизм — обычное явление и среди грибов-микоризообразователей. Пользуясь испытанным оружием — антибиотиками, они убивают бактерии и грибы-паразиты, в том числе псевдомикоризные. Именно поэтому корни с микоризой меньше поддаются патогенной инфекции, чем без нее. По мнению некоторых ученых, лучше других защищают деревья от всяких напастей грибы козляк и желтый моховик.

Английская исследовательница Дж. Девисон долго наблюдала за соснами из старых питомников. Она убедилась, что немикоризные сеянцы всегда подвергались нападению ризоктонии и других псевдомикоризных грибов и отставали в росте, тогда как микоризные обладали к ним стойким иммунитетом и продолжали хорошо расти. Левисон пришла к выводу, что сильное поражение сеянцев хвойных псевдомикоризой на старых сельскохозяйственных угодьях с окультуренной почвой было связано с тем, что в ней отсутствовали или были сильно подавлены настоящие микоризные грибы.

Скорее всего защитная функция складывается у микориз из нескольких слагаемых. Во-первых, мицелиальный чехол, одевающий корешок снаружи, как-никак служит известным механическим барьером, сдерживающим агрессивные устремления патогенных микроорганизмов. Во-вторых, выделяя антибиотики, он еще эффективнее проявляет себя как барьер химический. Надо принять во внимание и то, что микоризные грибы перехватывают поступающие в корень углеводы, лишая пищи своих патогенных конкурентов, и к тому же собственным присутствием побуждают растение-хозяина активизировать способности к самообороне. Предполагают даже, что грибы-симбионты привлекают к борьбе с инфекциями корней полезные микроорганизмы из почвы.

Наконец, в течение последнего десятилетия группа канадских ученых открыла у микоризных грибов способность выделять разные летучие вещества (этанол, изобутанол, ацетон, изоамиловый спирт и др.), аналогичные фитонцидам высших растений. Некоторые из них подавляли развитие других грибов.

Впрочем, судя по ряду обстоятельств, сами микоризные грибы некогда произошли от грибов-паразитов. Разве не говорит об этом агрессивное поведение гриба на первых этапах его знакомства с корнем и защитная реакция со стороны клеток последнего? И так ли уж гладки их последующие отношения? Не случайно Мелин, например, называл микоризу двойным безвредным паразитизмом, а румынский профессор Т. Савулеску в шутку говорил, что симбиоз между грибом и корнем "подобен браку и сводится к взаимной эксплуатации".

Реликтом былого паразитизма гриба можно считать и то, что, защищаясь от него, растение выделяет много дубильных веществ. Такие вещества, как известно, всегда направлены на борьбу с инфекцией. Кроме того, при некоторых условиях, когда саженцы истощены, микоризные грибы могут даже превращаться в паразитов. Молодые деревца гибнут тогда от обезвоживания.

Тот же Мелин первым обнаружил, что у одних и тех же экземпляров растений может быть одновременно оба типа микоризы. Потом двойную микоризу обнаружили у многих хвойных, ивы, тополя, березы, дуба, яблони и т. п. Было замечено, что она свойственна слабым и больным деревьям, а также их молодому подросту. Мелин, изучавший заражение стерильно выращенных саженцев чистыми культурами микоризных грибов, вскоре заметил, что все начинается с эндотрофной стадии. Таким образом, оказалось, что экто- и эндотрофная микоризы — не какие-то взаимоисключающие, раз и навсегда установившиеся типы, свойственные разным растениям, а фазы борьбы между растением и грибом. У большинства растений, особенно травянистых, эта борьба в течение всей их жизни не переступает порога первой фазы: им свойственна эндотрофная микориза. Древесные породы в ходе борьбы берут над грибом известный реванш, вытесняя его из самих клеток корня на периферию. Для них характерна эктотрофная микориза. Смешанная экто-эндотрофная микориза у деревьев свидетельствует о том, что равновесие между симбионтами еще не установилось и перевес остается на стороне гриба.

Эндотрофный тип микоризы дает грибу большие возможности эксплуатации растения. Поскольку только с него и начиналось заражение корней грибом, смена фаз в развитии микоризы лишний раз подтверждает гипотезу о происхождении обоюдополезного симбиоза через начальный паразитизм гриба.

Кому же в этом симбиозе принадлежит больше "прав", кто им "управляет" — гриб или растение?

С чувством удовлетворенной справедливости можно сказать, что основными "рычагами" этого сложного и далеко еще не познанного механизма заведует, по-видимому, высший организм — растение. Как это ни парадоксально, но грибу при всей его инициативности и склонности к наступательным операциям отведена более пассивная роль.