За порогом вражды

Симбиоз в роли двигателя эволюции

В природе все уравновешено и на всякое действие есть противодействие. И если в исторические времена в разных местах и случались экологические катастрофы, вроде массовых нашествий разных вредителей, то они чаще происходили по вине человека. Можно думать, что равновесие распространяется также на положительные и отрицательные взаимодействия.

Неверно было бы считать, что в природе доминирует антагонизм. Сородичи одного вида на каждом шагу вместо конкуренции демонстрируют нам яркие образцы согласия и взаимной спаянности. Вспомним, как дружно защищается стадо оленей от волков или стая маленьких пернатых от коршуна. В стаде и в стае животным легче добывать себе корм и противостоять разным невзгодам.

Вы скажете, что это сфера не тех отношений, которые нас интересуют. Однако и мир симбиоза, в котором правят согласие и взаимопомощь, сам по себе достаточно велик, а деятельность населяющих его существ поистине неукротима. Разве водоросли, грибы, добрая половина насекомых и особенно мириады мирных бактерий, выступающих в роли полезных симбионтов, не настоящие титаны в делах нашей биосферы?!

Условия жизни любого организма можно разделить на физические (климат, почва) и те, которые зависят от присутствия других организмов. После Дарвина в биологии утвердилось убеждение, что взаимосвязи между организмами — самые важные для всего живого и его эволюции. Жизнь в симбиозе — одно из таких условий.

Коль скоро при взаимном соперничестве в стремлении к "жизненным благам" свободноживущие организмы, по учению Дарвина, так сильно влияют друг на друга, что это влияние становится главной причиной их эволюции, то при симбиозе, когда они живут вместе, взаимовлияние у них должно быть еще сильнее. Значит, эволюционные изменения тех, кто вступил в симбиоз, должны в первую очередь вытекать из интересов их взаимного приспособления и уже во вторую — из потребности общения с остальным миром. Отсюда справедливо заключение, что сотрудничество и взаимопомощь — отнюдь не менее (а скорее даже более) могущественная причина исторических преобразований органической природы. Вот мы и посмотрим сначала, как эта причина действует на симбионтов, а затем — через их посредство — на всех окружающих.

Вы сами убедились, сколь глубокий отпечаток накладывает жизнь в симбиозе на всю организацию и жизненный цикл организмов-союзников. Нередко, становясь неразлучниками, симбионты изменяются настолько, что их сразу и не опознаешь.

В отличие от того, что происходит у свободноживущих организмов, эволюционные изменения, возникающие у симбионтов под влиянием совместной жизни, направлены на то, чтобы в первую очередь удовлетворить потребности партнера. Симбионты как бы превратились в особо услужливых друзей-альтруистов, соревнующихся в заботах о благе и удобстве друг друга.

И при этом у каждого партнера приспособления, полезные для другого, прочно закреплены наследственно. Если вырастить животное или растение, служащее хозяином для более мелкого квартиранта, то оно и в отсутствие этого квартиранта приготовит для него все необходимое: на волосах ленивца возникнут ложбинки, готовые принять нитчатые водоросли; цекропия оставит незаросшими специальные промежутки в древесине, а снаружи от них — особые углубления в кожице на случай поселения в ее стволе муравьев; насекомые, дающие приют простейшим, разовьют мицетомы; цветы припасут сладкий нектар и т. д.

Таким образом, симбионты постоянно идут по пути взаимного приспособления. Достигнутые на этом пути успехи они сами же друг у друга и контролируют. Иными словами, естественный отбор, бракующий все неудачные и сохраняющий все плодотворные союзы, частично как бы перешел в их собственные "руки": каждый из сожителей производит отбор наиболее пригодного для себя партнера.

Что такой отбор существует, наглядно видно из содружества цветков с опылителями, которые по своему строению как нельзя лучше подогнаны друг к другу. Насекомые, опыляя цветки и заведуя продолжением их рода, из поколения в поколение отбирают только такие, в которых могут добраться до лакомой пищи; цветки, допуская к себе насекомых, оставляли в числе своих благодетелей только тех, у которых для совершения "брачного таинства" были подходящими длина хоботка, размер тела, имелись соответствующие навыки и трудолюбие. Каких шедевров приспособленности достигли те и другие путем взаимного отбора, мы уже знаем.

Хороший пример селекции с помощью муравьев являют нам жуки-пауссиды из теплых стран, живущие в муравейниках. Подобно ломехузам, пауссиды привлекают муравьев своими выделениями, стекающими по усикам. По форме усиков у разных видов пауссид можно проследить отдельные этапы эволюции этих жуков в сторону, наиболее желательную для муравьев. У одного из жуков, обитающего на Мадагаскаре и описанного немецким натуралистом Эрихом Васманом еще в прошлом веке, булавовидные усики имеют на конце углубление, всегда заполненное сладкой жидкостью. Очевидно, подобный "идеал" (с точки зрения муравьев) в строении усиков мог быть достигнут в силу того, что муравьи лучше кормили и старательнее охраняли тех жуков, усики которых все более приближались к этому идеалу.

"Ивовая роза"

"Чернильные орешки" на листьях дуба

Галлы на листьях ивы

Галлы на листе осины

Шишковидные тераморфы на веточке ели

Волосатый галл шиповника

Шишковидные терамоморфы саксаула

Различные лишайники: Пармелия

Различные лишайники: Кладония

Ризокарпон

Поперечный разрез через веточку кустистого лишайника: 1 — коровой слой, 2 — клетки водорослей, 3 — сердцевина (осевой тяж)

Уснея

Связь мицелия грибов с корнями дерева

Мухоморы

Гриб трюфель черный

Подъельник

Все это яркие свидетельства взаимного отбора и совместной (или сопряженной) эволюции, отличающих мутуалистические союзы. Говоря о таких союзах, не следует, разумеется, упускать из виду, что общая жизнеспособность симбионтов строго контролируется также обычным отбором, регулирующим связь симбиоза с окружающей его средой.

Стремление симбионтов к взаимному приспособлению не означает, что их интересы замкнулись исключительно друг на друге. Испытывая воздействие внешнего мира, они в свою очередь побуждают его изменяться. Влияние симбиотических союзов на окружающие живые существа проявляется тем сильнее, чем большее место принадлежит этим союзам в сообществе. Но вместо того, чтобы теоретизировать на этот счет, приведем лучше единственный, зато очень яркий пример.

Большая склонность к симбиозу отличает обитателей дождевых тропических лесов. Три группы насекомых — термиты, муравьи и опылители цветов, связанные с тысячами видов растений теснейшими дружественными отношениями, образуют единое и огромное симбиотическое ядро — "сердце" всего сообщества. Остальные животные и растения фактически живут за его счет. Одни его поддерживают, другие находятся с ним в вечной вражде.

Термиты играют роль главных разрушителей отмершей древесины. Они же переносят ее к корням деревьев, зарывая довольно глубоко в грунт (чаще на глубину до 1 м). По этой причине деревья в поисках питательных веществ были вынуждены глубже погружать в землю свои опорные корни, что, возможно, толкнуло многие из них к гигантизму (самые высокие достигают в высоту 100 м и более). Кроны таких деревьев-исполинов образуют верхний ярус леса.

С другой стороны, затаскивая остатки погибших растений в глубокие слои почвы, термиты не дают скопиться лесной подстилке и мешают почвообразованию. Из-за этого на земле плохо растут грибы и травы — они были вынуждены в свое время "залезть" на стволы и ветви деревьев и на лианы, где дали начало царству эпифитов.

Некоторые ученые даже считают, что "воля" термитов проявилась в ярусности и во всем облике тропического леса. Косвенно, через растения, они, вероятно, повлияли на состав и распределение его животных обитателей. Вслед за грибами и травами они "загнали" на деревья прочих насекомых, амфибий, рептилий, зверей и птиц (в этом им определенно оказали помощь и личинки стрекоз). Вот какими всесильными "диктаторами" проявили себя крохотные существа, никогда не показывающиеся на белый свет!

На вторых ролях, после термитов, оказались муравьи. Одни из них выступили защитниками зеленого наряда леса, другие — его разрушителями и гонителями всего живого. В числе вторых — наиболее подвижные и агрессивные формы.

Чтобы защитить себя от хищных муравьев, многие другие насекомые вынуждены были перейти к скрытой жизни, к поселению семьями, колониями или скоплениями. Поскольку муравьи в основном охотники дневные, то лучшим способом избежать с ними встречи было перестроить свою жизнь на ночной лад. Вот почему в тропическом лесу столь многие группы животных ведут ночной образ жизни.

Если в лесах умеренного пояса значительная доля деревьев и трав опыляется ветром (все хвойные, злаки и осоки, а также некоторые лиственные деревья и кустарники), то в густом тропическом лесу это просто невозможно: в нем нет ветра. Вся надежда здесь на живых опылителей, и, конечно, в первую очередь на медоносных пчел. Казалось, при избытке изысканной пищи они могли бы плодиться неограниченно. Но, оказывается, для пчел, живущих семьями, в лесу не хватает свободных жилищ. Тут-то и обнаруживается, что в своем расселении по лесу пчелы находятся в большой зависимости от термитов, которые обеспечивают их готовыми дуплами и разными укрытиями под корой, удобными для устройства гнезд. Поскольку пчелиное население сравнительно малочисленно, его не хватает для опыления всех цветов. Маловато также дневных бабочек и мух, сильно истребляемых хищными муравьями. В этих условиях растения, чтобы не остаться неопыленными, были вынуждены приспособиться к услугам, с одной стороны, птиц, а с другой — муравьев (и, как мы видели, даже некоторых паразитов). Те, что приспособились к муравьям, стали распускать цветки прямо на стволах и толстых ветвях. В интересах "дела" цветки сделались у них также мелкими и невзрачными.

Вот сколь велика роль симбиотических насекомых в становлении тропического леса! Они были и остаются его оплотом, они — основа устойчивости и процветания всего заключающегося в нем видового богатства. Вместе с тем тропический лес — это яркий пример сообщества, в историческом совершенствовании которого доминирующую роль играла биологическая среда — отношения между самими организмами. Благодаря большой напряженности этих отношений эволюция и образование новых форм жизни, по-видимому, шли здесь семимильными шагами. Рушились и создавались заново бесчисленные жизненные узы, связывающие обитателей леса, устоявшиеся же отношения усложнялись и перестраивались на все более гармонический лад. В итоге и получилось, что гигантски разросшийся симбиоз подчинил себе сообщество в целом и придал его облику неповторимые черты.