Осьминоги, каракатицы, адские вампиры. 500 миллионов лет истории головоногих моллюсков

Секс и дети

Именно в этой области головоногие (как древние, так и современные) не кажутся нам такими уж чуждыми, как многие животные, в том числе и другие моллюски. Например, слизни — гермафродиты, в процессе оплодотворения друг друга их пенисы иногда запутываются, и тогда слизни их отгрызают. (Обещаю, больше в этой главе не будет ничего столь же неприятного.)

У всех ныне живущих головоногих есть разделение на мужской и женский пол, так что будем исходить из допущения, что у ископаемых существ оно тоже было. Но определять пол по окаменелостям весьма затруднительно; это порой непросто сделать и у ныне живущих животных. Самец наутилуса опознается по спадиксу, который следовало бы просто назвать пенисом, поскольку он состоит из пещеристой ткани и служит для переноса спермы в тело самки. Самцы-колеоиды скромнее: они держат свои аналоги пенисов внутри мантии, а для переноса спермы пользуются видоизмененными руками — гектокотилями. И спадикс, и гектокотиль трудно различить, если не знать в точности, как они должны выглядеть, а единственный способ определить самку у большинства видов — это удостовериться, что у нее нет ни того ни другого.

Впрочем, у одного из ныне живущих видов колеоидов пол можно определить с первого взгляда. Самки осьминога, известного как аргонавт, в пять раз крупнее самцов. (Для сравнения: косатка примерно в пять раз крупнее среднего взрослого человека, который, в свою очередь, примерно в пять раз крупнее опоссума.)

Огромная разница в размерах привлекла внимание палеонтологов, которые заметили, что у многих видов аммоноидов также встречаются особи двух разных размеров, которых стали называть микроконх (маленькая раковина) и макроконх (большая раковина). И те и другие явно были зрелыми — у них была полностью сформирована ювенильная часть раковины и построена конечная взрослая жилая камера. После оживленных споров большинство исследователей сошлись на том, чтобы определять пол аммоноидов по аналогии с современными аргонавтами, и стали называть макроконхов самками, а микроконхов — самцами. У микроконхов также часто встречаются удлиненные отростки, которые называют ушками, — они могли оказывать, как бы это поделикатнее сказать, анатомическую поддержку (гектокотили некоторых современных колеоидов достигают значительных размеров, и считается, что гектокотили микроконхов были столь же крупными)[71]. Или же ушки были чем-то вроде павлиньих хвостов — украшением, предназначенным для того, чтобы привлекать партнеров.

Некоторые ископаемые наутилоиды тоже делятся на макроконхов и микроконхов, хотя в их случае нет уверенности, что и те и другие — взрослые особи. Определять взрослых аммоноидов обычно бывает просто, так как у многих видов развиваются необычные модификации конечной жилой камеры — вроде тех же ушек. Признаки зрелости у раковин наутилоидов проявляются в виде менее заметных изменений, таких как относительная толщина септ и размер камер. И все же в случае с несколькими ископаемыми наутилоидами ученые решились обозначить макроконх как самку, а микроконх как самца.

Как бы то ни было, раковины современных наутилусов демонстрируют обратную закономерность: самцы несколько крупнее самок, с более широким отверстием, приспособленным под спадикс. Этот тип строения, как и переход наутилоидов от десяти рук ко многим десяткам рук, мог развиться из предшествующих форм, устроенных иначе. Но если принять это допущение, сразу возникает вопрос: когда и почему самцы наутилоидов стали крупнее самок?

Что касается современных видов, у которых самки крупнее, мы обычно предполагаем, что разница в размерах связана с формированием и вынашиванием большого количества яиц. Самки аргонавтов заходят еще дальше и выделяют из рук материал для строительства похожей на раковину выводковой камеры, в которой бережно, как в колыбели, вынашивают многочисленные кладки яиц в течение всей жизни. А крошечным самцам аргонавта удается спариться с самками лишь однажды. У них одноразовые гектокотили: наполнившись спермой и войдя в самку, они отламываются. Хотя у всех известных нам самцов колеоидов гектокотиль многоразовый, назвали эти конечности так из-за случая с бедными осьминогами-аргонавтами. Первый ученый, обнаруживший отломанную руку внутри самки аргонавта, описал ее как паразитического червя рода Hectocotylus. Только позднее биологи поняли, что «червь» изначально был частью тела самца аргонавта и что другие самцы головоногих обладали похожими видоизмененными руками.

В противоположных случаях, когда самцы крупнее самок, мы часто предполагаем, что причиной тому конкуренция. Безусловно, у многих видов кальмаров и каракатиц крупные самцы сражаются за женское внимание и возможность спариться. Они принимают вызывающую окраску, толкают и кусают друг друга. Самок это, кажется, впечатляет: по крайней мере, они спариваются с самцами-победителями и позволяют им себя охранять. Но даже у этих видов встречаются самцы помельче, которые демонстрируют совсем иную стратегию спаривания. Пока большие парни выставляют напоказ свои достоинства, эти некрупные самцы тихонько подбираются к самкам, иногда принимая маскировочную окраску «под самку». Это не отпугивает настоящих самок, которые с готовностью спариваются с этими маленькими шустрыми самцами, которых весьма метко назвали «сникерами»{7}. Такие сбивающие с толку приемы, в силу их природы, практически невозможно восстановить по ископаемым. Можно дать волю воображению, но как нам узнать, бывали ли самцы древних головоногих двух разных размеров?[72]

Независимо от разницы в размерах и тактики спаривания, самки всех изученных современных видов головоногих, прежде чем отложить яйца, собирают и хранят сперму от многих самцов. Такое поведение впечатляет биологов, но и приводит их в замешательство. Оно дает сперматозоидам широкие возможности конкурировать друг с другом, а самкам — выбирать сперму от лучшего для нее самца, но сам результат остается загадкой. Побеждает ли первый сперматозоид? Или, может быть, последний? Самый шустрый или полученный от самого сексуального самца? Или все сперматозоиды равномерно оплодотворяют все доступные им яйцеклетки? На эти вопросы трудно ответить даже при изучении живых головоногих, что уж говорить об ископаемых. Половые клетки не слишком хорошо сохраняются в окаменелостях.

И все же палеонтологам повезло обнаружить несколько окаменелых яиц головоногих (сперматозоидов пока не нашли). Различие между этими находками позволяет предположить, что древние головоногие пользовались столь же разнообразными стратегиями размножения, что и их современные потомки. Некоторые яйца аммоноидов, похоже, были упакованы в капсулы, как у современных осьминогов, каракатиц и некоторых видов кальмаров[73]. Как современные, так и древние капсулы с яйцами обычно находят прикрепленными к более или менее устойчивым объектам — камням, водорослям или пустым раковинам, как правило расположенным на дне океана. Другие яйца аммоноидов сохранились в окаменелом виде там, где условия на дне были бы для них смертельно опасными из-за недостатка кислорода. Поэтому палеонтологи предполагают, что эти яйца изначально дрейфовали намного выше непригодного для жизни дна, в насыщенной кислородом воде ближе к поверхности. Яйца в виде такой свободно плавающей студенистой массы нередко откладывают современные океанские кальмары[74].

Несколько кладок яиц аммоноидов было даже обнаружено внутри макроконхов: заманчиво было бы объяснить это вынашиванием, ведь тогда у нас будет дополнительный аргумент в пользу того, чтобы считать макроконхов самками[75]. У современных головоногих такое поведение встречается редко, но несколько видов глубоководных осьминогов носит яйца в мантии вплоть до вылупления детенышей.

Удачные находки ископаемых яиц попадаются слишком редко, чтобы выстроить всю картину эволюции половой жизни древних головоногих. С этой целью ученые обращаются к очень удобному свойству раковин взрослых моллюсков: каждая раковина хранит летопись всей жизни животного, в том числе по ней можно узнать размер яйца, из которого животное вылупилось. Внутри окаменелого аммоноида, в центре закрученной раковины, лежит крошечная аммонителла, которую животное отрастило, будучи еще зародышем (прошу прощения, что нагружаю вас еще одним непонятным термином, но «аммонителла» — такое прелестное словечко).

Как объясняет Пег Якобуччи, аммонителла целиком формируется в яйце, и сразу же после того, как моллюск появляется на свет, на раковине остается след, отмечающий момент вылупления. У них нет личиночной стадии, что необычно для морских беспозвоночных. Из яйца вылупляется миниатюрная версия взрослого животного. Якобуччи также отмечает, что «аммонителла часто бывает покрыта особым узором, который отличается от окраски подростковой или взрослой раковины»[76]. Эта вроде бы незначительная подробность позже окажется ключом к разгадке важных эволюционных тайн. Таким образом, эво-дево позволяет нам увидеть эволюционный путь организма по узорам, меняющимся в процессе развития. Но пока сосредоточимся на том, что, измерив аммонителлы у взрослых особей, можно узнать, какого размера они были в младенчестве, а по остальной части раковины — как быстро они росли.

Если отследить таким образом, как менялся рост аммоноидов на протяжении всего девонского периода, мы получим «Дело невероятных уменьшающихся яиц». Как полагается хорошей детективной истории, она начинается далеко от места происшествия — на суше, в те времена, когда на земле появились первые леса.